转录因子(transcription factor, TF)是基因表达调控网络中的一个重要调节子，它与基因调控区的顺式作用元件特异性结合，调节着基因转录的起始、基因表达的强度、基因的时空特异性表达及应答外界环境的胁迫。根据转录因子与DNA结合的结构域特点，可将它们分为若干家族，Dof蛋白是一类植物特有的转录因子，因其N末端含有一个单锌指结构，因此被称为Dof (DNA binding with one finger)。Dof蛋白通常包括两个结构域，即N末端的Dof结构域和C末端的转录调节域(Yanagisawa, 2002)。Dof结构域由52个氨基酸组成且含有一个保守的CX2CX21CX2C基序，其中的4个Cys残基与1个Zn²⁺共价结合形成一个单锌指C2C2结构域(Umemura et al., 2004)。Dof结构域中的单锌指及锌指旁边C侧链状结构中某些特定氨基酸均能与DNA结合，这些变动的氨基酸决定了Dof能与不同的DNA序列结合，调控多种基因的表达(Yanagisawa, 2002)。另外，Dof蛋白的调节域位于较不保守的C末端，也决定了Dof蛋白的功能具有多样性。

研究表明，Dof蛋白在植物生长发育过程中参与了多种生物学过程。如玉米Dof1和Dof2通过调控PEPC等多种基因的表达调控碳代谢(Yanagisawa, 2000)，拟南芥中的DAG1和DAG2做为一对功能相反的基因调控种子萌发基因的表达(Gualberti et al., 2002)，玉米的PBF和其在大麦、小麦中的同源蛋白BPBF和WPBF调控胚乳特异性贮藏蛋白基因的表达(Vicente-Carbajosa et al., 1997;Mena et al., 2002; Dong et al., 2007)，烟草的Dof蛋白NtBBF1激活在顶端分生组织和微管组织中受生长素诱导表达的植物癌基因rolB的表达(Baumann et al., 1999)，南瓜AOBP抑制受生长素诱导表达的抗坏血酸氧化酶基因的表达(Kisu et al., 1998)，拟南芥OBP1调控植物防御基因的表达(Chen et al., 1996)。

自从Yanagisawa和Izui (1993)在玉米中鉴定了第一个Dof蛋白MNB1以来，越来越多的Dof基因在不同植物中被预测或鉴定出来。通过全基因组测序及比较基因组学分析，目前已在拟南芥和水稻基因组中分别预测存在36个和30个Dof基因(Lijavetzky et al., 2003)，大麦中有26个(Moreno-Risueno et al., 2007)，大豆中有28个(Kushwaha et al., 2011)，小麦中有31个(Chen et al., 2005)。但是，它们当中大部分基因的功能尚未被阐述。

本研究在对30个OsDof基因及启动子区进行生物信息学分析的基础上，利用荧光定量RT-PCR技术分析了水稻根、茎、叶、种及幼苗中OsDof基因的表达，并探讨了黄化、ABA、NaCl和PEG处理对幼苗中OsDof基因表达的影响，为进一步阐述它们的生物学功能提供线索。

1结果与分析
1.1 OsDof基因家族的生物信学分析
通过转录因子数据库PlnTFDB收集30个水稻Dof基因序列，它们分布于水稻11条染色体中(11号染色体除外)，1号和3号染色体包含的数目最多，各含有6个Dof基因(表1)。OsDof基因结构较为简单，基因长度528~2 583 bp，其中16个基因(或53.3%)为单外显子，9个(30%)含有1个内含子；4个基因(OsDof8, OsDof17, OsDof18和OsDof28)存在不同的转录本，即选择性剪切。OsDof基因所编码的蛋白质长度为175~551个氨基酸，Dof结构域位于其N端的20AA-171AA之间，GO分析显示它们均为DNA结合蛋白。

表1 定量RT-PCR引物序列 Table 1 The list of gene specific primers of the OsDof genes for qRT-PCR

使用PlantCARE数据库(Lescot et al., 2002)对OsDof基因翻译起始密码子上游约1.5 kb的侧翼序列进行顺式作用元件分析，发现它们除了具有TATA-motif、CAAT-motif等典型的真核生物顺式调控元件外，还含有60多个其他重要的调控元件，主要参与光反应、组织器官表达、激素反应、逆境反应等4大生理现象的调控(表2)。光反应元件涉及的种类和数目最多，分布于每个OsDof基因的上游调控区，而且G-box和SP1元件存在于大部分水稻Dof基因上游调控区。激素反应元件包括了ABA、GA、SA、MeJA及乙烯和生长素反应元件，分别存在于10、10、8、16、3、5个OsDof基因上游启动子区，组织表达元件中有17个OsDof基因发现有含有种子表达元件Skn-1或GCN4，还发现7个OsDof基因上游启动子区仅含有光反应元件，而不含组织器官表达、激素反应、胁迫反应元件。以上结果暗示了OsDof基因表达的多样性，可能参与多种胁迫的表达调控。

表2 调控元件的种类及数目 Table 2 Types and numbers of cis-elememts

1.2 OsDof基因家族的组织表达谱
通过EST数据库查询，共获得21个OsDof基因在各种不同组织器官中的EST序列，除OsDof6、OsDof9和OsDof26外，其余18个基因在3个或3个以上组织或器官中同时含有EST，表明了大部分Dof基因趋向于多器官表达，暗示了Dof基因广泛参与水稻各器官生长发育的表达调控。

利用荧光定量RT-PCR技术进一步分析OsDof基因家族各个成员在粳稻日本晴植株的幼苗、根、茎、叶、种等组织中的表达。其中，根、茎、叶等组织取材于抽穗后期，种子取材于授粉后5~10 d。结果显示除了OsDof9在检测的组织中检测不到表达信号外，其它OsDof基因能在1个或多个组织中检测到不同水平的表达，其中22个基因在三个及以上的组织中表达。依表达水平的高低，可将OsDof基因家族成员分为低、中、高丰度表达3大类：低丰度表达基因的相对表达量为0~5，包括11个成员(图1A)；中丰度表达基因的相对表达量为5~50，包括11个成员(图1B)；高丰度表达基因的相对表达量为50~550，包含7个成员(图1C)。可见，大部分OsDof基因在各器官中表达丰度较低。在这些表达的OsDof基因中，我们发现了9个器官特异或优势表达基因，包括根中特异表达OsDof6和OsDof15，种子特异表达OsDof7和种子中优势表达OsDof28，叶中优势强表达OsDof11、OsDof24、OsDof27和OsDof30，苗中优势表达OsDof2。进一步对这些器官特异或优势表达OsDof基因进行生物学功能分析，有助于我们理解Dof基因家族在植物生长发育中的特异性调控机制。

图1 荧光定量PCR分析OsDof基因的组织表达谱 注: A: 低丰度表达OsDof基因; B: 中丰度表达OsDof基因; C: 高丰度表达OsDof基因 Figure 1 Tissue-expression patterns of the OsDof genes by qRT-PCR analysis Note: A: Low abundance expression of the OsDof genes; B: Middle abundance expression of the OsDof genes; C: High abundance expression of the OsDof genes

1.3 OsDof基因家族在黄化幼苗中的表达
顺式调控元件分析发现30个OsDof基因启动子区富含光反应元件，为了进一步了解OsDof基因表达对光信号的反应，我们利用定量RT-PCR比较了30个OsDof成员在水稻幼苗中黑暗与光照(16 h光/8 h暗)两种培养条件下的表达差异。结果显示(表3)，25个OsDof基因在黑暗条件下，幼苗叶片中的表达水平高于其在光照条件下的表达，包括5个高丰度表达、8个中丰度表达和12个低丰度表达(图2)。在5个高丰度表达基因中，OsDof2、OsDof11和OsDof27这3个基因在光照条件下表达丰度高，OsDof24和OsDof5则分别为中丰度和低丰度表达，但它们在暗诱导下表达提高的倍数均较高。中丰度诱导表达基因中，除OsDof26基因在光照下表达水平为中丰度，其它基因均为低丰度表达。OsDof9、OsDof25、OsDof10、OsDof3和OsDof17五个基因在光照与暗处理下，其表达水平没有发生明显变化。

图2 荧光定量PCR分析OsDof基因在水稻黄化苗中的表达 注: A: 暗处理下高表达OsDof基因; B: 暗处理下中丰度表达OsDof基因; C: 暗处理下低丰度表达OsDof基因 Figure 2 Epxression analysis of OsDof gene in rice etiolated seedling by qRT-PCR Note: A: High expression of the OsDof genes under dark treatment; B: Middle abundance expression of the OsDof genes under dark treatment; C: Low abundance expression of the OsDof genes under dark treatment

1.4不同胁迫下OsDof基因家族的表达特征
顺式作用元件分析发现部分OsDof基因上游调控区含有激素和逆境胁迫反应相关的调控元件，本实验对水稻幼苗分别进行了200 μmol/L ABA、200 mmol/L NaCl和25% PEG三种胁迫处理，定量RT-PCR分析各个OsDof基因在各种处理及未经处理幼苗中的表达水平。结果如表3所示：7个OsDof基因受ABA诱导表达上调，9个基因表达下调，其中OsDof2、OsDof27、OsDof24和OsDof11诱导上下调表达水平高，OsDof12和OsDof3诱导上下调倍数高(图3A)。在NaCl逆境下，8个基因的表达受到诱导，10个基因表达受到抑制，OsDof27、OsDof11、OsDof2、OsDof24和OsDof5诱导表达丰度及上调倍数较高(图3B)。与ABA和NaCl处理不同的是，在25%的PEG处理中大部分基因(21/30)的表达受到诱导，仅有OsDof11、OsDof2和OsDof10三个基因的表达受到抑制，这三个基因表达丰度高且下调倍数高；在上调表达基因中也有4个基因表达丰度高且上调倍数高(图3C)。以上结果表明了大量的OsDof基因参与了ABA、NaCl和PEG的表达调控，尤其是在PEG胁迫下，大量基因受到诱导表达。

 

图3 荧光定量分析OsDof基因在ABA, NaCl和PEG胁迫下的表达 注: A: ABA处理下部分基因的定量RT-PCR分析; B: NaCl处理下部分基因的定量RT-PCR分析; C: PEG处理下部分基因的定量RT-PCR分析 Figure 3 Epxression analysis of OsDof gene under stress treatments of ABA, NaCl and PEG by qRT-PCR Note: A: qRT-PCR analysis of some OsDof genes under ABA treatment; B: qRT-PCR analysis of some OsDof genes under NaCl treatment; C: RT-PCR analysis of some OsDof genes under PEG treatment

比较各个OsDof基因在ABA、NaCl、PEG及暗处理(黄化苗)等4种胁迫条件下的表达水平(表3)，结果显示：与未处理的水稻幼苗相比，OsDof9和OsDof25的表达水平在处理组与未处理组之间没有发生变化，OsDof10仅在25% PEG的诱导下表达水平下降，其它27个Dof基因表达同时受2种或2种以上处理的影响。在27个受2种及以上胁迫影响的基因中，共有11个基因的表达同时受ABA、NaCl、PEG和暗培养四种处理影响，其中OsDof5和OsDof27的表达水平均表现为上升。值得注意的是，在PEG和暗处理下，大量OsDof基因表达上升，其中21个基因在这两处理下同时表现为上调，这是一个很有趣的现象，有待进一步深入研究。

表3 OsDof基因在四种处理下的表达响应 Table 3 Expression responses of the OsDof genes under four treatments of abiotic stresses

2讨论
基因的组织表达谱常常可以暗示该基因在相应表达部位的生物学功能(Ray et al., 2007)。EST数据及定量RT-PCR结果均表明大部分OsDof基因在各个组织或器官中都有不同程度的表达，表明这些基因可能在水稻生长的各个发育时期都发挥功能。本研究发现了9个器官特异或优势表达基因，它们可能在水稻生长发育的某一个或某几个发育阶段起着比较特异的功能。目前在水稻中已有2个特异或优势表达基因的生物学功能被阐述，分别为种子特异表达基因OsDof7 (RPBF)和叶中优势表达基因OsDof11，前者可能通过赤霉素信号途径在水稻种子萌发过程中起着重要的调控作用(Washio, 2001)，后者在长日照条件下通过调控Hd3a和OsMADS14的表达水平促过水稻的开花(Li et al., 2009)。本研究鉴定的另7个特异或优势表达OsDof基因可能在它们所表达的器官发育中起着重要的作用，有待进一步研究它们的功能。

许多转录因在植物响应干旱、激素、高盐、病原等胁迫反应中起重要作用，Dof蛋白做为转录激活子或抑制子参与调节植物的光、激素及防御反应等(Shinozaki et al., 2003)，调查水稻Dof基因的逆境响应表达谱可以为我们研究相关基因在逆境胁迫下的生物学功能提供一些有价值的线索。定量RT-PCR分析OsDof基因在水稻幼苗期正常生长、暗处理、ABA、NaCl和PEG等胁迫条件下的表达，结果显示除了2个不受任何胁迫的影响和1个只受PEG的调节外，其它27个OsDof基因的表达水平在2种及以上胁迫条件下发生了不同程度的上升或下降，暗示了OsDof基因广泛参与各种胁迫的应答反应，而且多数OsDof基因可能参与不同胁迫信号途径之间的交互作用。在表达水平受2种及多种胁迫信号影响的27个基因中，25个基因的表达受光的调节，表明了OsDof基因可能通过光信号与其它胁迫信号相互作用共同调控水稻的生长发育。光是一种重要的环境信号，调控幼苗形态建成、种子萌发、去黄化、叶发育、开花等一系列发育事件(Jiao et al., 2007)。目前，一些研究已经证明光及一些不同的信号途径之间通过交互作用共同调节植物的生长发育。如光与激素信号传导途径互作调控植物胚轴的生长、幼苗形态建成和种子的萌发等(Kurepin et al., 2007; Seo et al., 2009; Lau and Deng, 2010)。

顺式作用元件作为重要的分子开关参与基因的转录调控，本研究发现30个OsDof基因上游启动子区均含有大量的光反应元件，有些基因上游含有组织表达、激素反应和逆境反应相关元件，如17个和10个基因分别含有种子表达和ABA反应元件。通过定量RT-PCR分析，我们发现预测的OsDofs顺式元件和基因表达的关系并非十分吻合，如：通过RT-PCR分析，我们在30个含有光反应元件的Dof基因中，只检测到25个在正常条件下和暗处理条件下的表达水平发生变化，另5个基因则没有发生明显变化。RT-PCR分析19个基因在种子中的相对表达量大于1，其中12个基因上游启动子区预测含有种子表达元件，7个不含有种子表达元件基因；同样在10个含有ABA反应元件的基因中，RT-PCR结果显示只有其中6个基因的表达水平发生变化，另还有10个基因虽然没有预测到ABA反应元件，但其表达也受到ABA的调控。原因可能是逆境处理时间不够未引起基因表达发生变化，也可能是OsDofs基因中的顺式元件超出本研究中分析的1 500 bp启动子区，还有可能是一些新的还未鉴定的新的调控元件存在启动子区。

3材料与方法
3.1 OsDof基因的收集及生物信学分析
OsDof基因及相关信息收集源于数据库Plntfdb (http://plntfdb.bio.uni-potsdam.de/v3.0/)和Gramene (http://www.gramene.org/Oryza_sativa/)。EST数据的获得来自(http://rice.plantbiology.msu.edu/expressionanatomy.shtml)，利用网站PlantCARE (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html)对30个OsDOFs基因翻译起始密码子上游约l.5 kb的启动子序列进行顺式元件分析。上游启动子序列来源于网站http://www.ncbi.nlm.nih.gov/。

3.2表达分析的材料准备
用于OsDof基因的组织表达谱分析材料包括5个组织，分别为大田中自然生长水稻日本晴抽穗后期的根、茎、叶，授粉5~10 d的种子，培养箱中营养液培养至三叶期幼苗的叶。诱导表达谱分析材料为水稻三叶期幼苗的叶，包括NaCL 200 mmol/L、ABA 200 μmol/L、25% PEG6000和黄化4种处理。处理方案如下：水稻日本晴种子在28℃培养箱中经浸种2 d、催芽2 d后，将萌芽一致的种子转移至培养皿中用1/2MS培养液进行水培培养(16 h光照/8 h黑暗)。当幼苗生长至三叶期，移至塑料培养瓶，用200 mmol/L NaCl、200 μmol/L ABA和25% PEG6000分别处理40 h、40 h和16 h，黄化苗的获得则通过暗培养至三叶期幼苗完全出现黄化。所有样品液氮速冻后贮存于-80℃下用于RNA提取。

3.3定量RT-PCR引物的设计
使用引物设计软件Primer Premier 5.0对30个OsDof基因进行荧光定量引物设计并送往广州英伟创津公司进行合成。本实验用的荧光定量引物序列如表1所示。

3.4水稻总RNA的提取及反转录
水稻总RNA的提取采用RNAsimple Total RNA Kit (天根)，经DnaseⅠ(TakaRa公司)处理后，用RNA-clean Kit (天根)纯化。通过琼脂糖凝胶电泳检测，选取具有清晰18S和28S带的总RNA用于反转录，即cDNA第一链合成，使用Promega A3500试剂盒。具体方法按试剂盒说明书进行，然后保存于-20℃备用。

3.5定量RT-PCR
定量RT-PCR反应使用罗氏公司的SYBR Green法荧光定量试剂盒。20 μL反应体系包含：1 μL反转录产物，10 μL Faststart Univeral SYBR Green Master (ROX)及10 μmol/L的上下游引物各0.6 μL。定量PCR在ABI7500定量PCR仪(Applied Biosystems, 美国)上进行，采用2^-△△CT相对定量的方法进行表达量的比较。运行的反应程序为：95℃ 10 min；95℃ 15 s，60℃ (或64℃) 1 min，40个循环；60℃收集荧光。定量PCR反应利用Actin基因作为内参。

作者贡献
周淑芬和颜静宛是本研究的实验设计和实验研究的执行人，周淑芬完成数据分析和论文初稿的写作；刘华清、林智敏、陈睿和杨绍华参与实验设计，试验结果分析；王锋是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由福建省自然科学基金项目(2009J01091)和福建省财政专项-福建省农业科学院科技创新团队项目(CXTD2011-09)共同资助。

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